Gastrulation - ito ... Ang pagbuo ng multi-layered embryo

Blastula, tinatawag din na germinal bubble, ito ay ang huling resulta ng pagyurak itlog. Susunod na hakbang matapos kanya, sumasakop ng isang intermediate posisyon sa pagitan ng pagdurog at organogenesis, embryogenesis ay gastrulation. Kanyang mga pangunahing kahulugan ay ang pormasyon ng tatlong mikrobyo layer: endoderm, ectoderm at mesoderm. Sa ibang salita, ito gastrulation ay nagsisimula sa embryonic morphogenesis at pagkita ng kaibhan ng isang organismo.

Ang kahulugan ng "gastrulation"

Kahit pabalik sa 1901 gastrulation ito ay inilarawan bilang ang paraan na kung saan ang embryo sa loob pagkahulog mesoderm, endoderm at ectoderm cells. Kahulugan na ito ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng mga espesyal na blastula organoobrazuyuschih puwang. Napagtatanto ito ay medyo simpleng paglalarawan, ito ay madali upang lumipat sa isang mas kumplikado, ang modernong kahulugan ng term. Gastrulation - ay isang serye ng morphogenetic paggalaw na nagresulta sa paggalaw ng mga pasimulang aral ng tela sa lugar na nakatalaga sa mga ito alinsunod sa ang "plan" ng organisasyon ng katawan. Proseso kumplikadong mga pagbabago ay sinamahan ng pag-unlad at paggawa ng maraming kopya, itinuro kilusan at pagkita ng kaibhan ng mga cell.

Isinasaalang-alang gastrulation sa isang mas pangkalahatang kahulugan, maaari itong tinutukoy bilang isang intermediate na hakbang, na kabilang sa isang solong dynamic na proseso, sa panahon na kung saan ang mga seksyon ng pagbabago ng ayos blastula, na kung saan makabuluhang pinapadali ang proseso ng paglipat sa organogenesis.

Ang paglipat ng mga cell

Kung magbibigay sa iyo ng isang pangkalahatang paglalarawan ng proseso sa ilalim ng pagsasaalang-alang, maaari naming sabihin na gastrulation - ito embolism at epiboly. Ang parehong mga tuntunin sumasalamin sa morphogenetic paggalaw ng mga cell, na kung saan ay nangyayari pasubali sa lahat ng yugto ng ontogenetic pag-unlad ng organismo. Gayunman, ang mga ito ay pinaka binibigkas kapag ito gastrulation. Epiboly tinatawag na proseso ng paglipat sa ibabaw ng ibabaw ng nucleus ng cell, at embolism - ang kanilang mga kilusan sa loob nito.

Sa embrayolohiya makilala ang mga sumusunod na pangunahing uri ng mga gastrulation o cell kilusan: pagsipsip, immigration, kaguluhan, delamination at epiboly. Para sa karagdagang impormasyon tungkol sa mga ito - mamaya sa artikulo.

Ang paglipat ng cell layer

Lumahok sa proseso ng gastrulation maaaring hindi lamang paghiwalayin (migrate malayang) tumutustos cell, ngunit din ang buong cell sheet. direksyon ay tinutukoy at pare-pareho ang mga malalayong pakikipag-ugnayan. Ang unang pwersa binuksan P. Weiss sa 20s ng huling siglo at ang kaso ay lilitaw upang maging sa embryogenesis, ang pangalawang - isang bihirang at mga espesyal na, sa normal na morphogenesis mangyari na may mababang posibilidad.

Kapag gastrulation cell pagkapira-piraso ay nangyayari. Tulad ng nabanggit sa itaas, ang mga kilusan ay nagsisimula at ang cell masa bilang isang resulta ng ang pagbuo ng dalawang-layer embryonic tinatawag gastrula. Maging malinaw na nakikita endoderm at ectoderm. Ang lahat ng mga organismong multiselular (maliban lamang coelenterates) gastrulation parallel sa o kaagad pagkatapos ito ay binuo germinal ikatlong dahon na tinatawag na mesoderm. Ito ay isang koleksyon ng mga cell na matatagpuan sa pagitan endoderm at ectoderm. Bilang isang resulta, ang embryo ay nagiging isang tatlong-layer.

Paraan ng gastrulation ay direktang nakasalalay sa ang uri ng blastula.

invaginated gastrula

paraan ng pangalan ay nagsasalita para sa sarili nito. Pagsipsip - isang single-layer pader invagination ng blastula (balstodermy) sa loob blastocoel. Ang pinaka-primitive at ang pinaka-halatang halimbawa ay isang goma bola. Sa pamamagitan ng pag-click sa mga materyal na ito ay pinindot panloob. Invagination ay maaaring dinala sa pinakamalayo pader o gawin itong hindi gaanong mahalaga. Ang resulta ay isang pagbabago ng blastula at gastrula ay nakuha bilang isang dual layer bag archenteron. Nito panloob na pader ay pangunahing endoderm at panlabas na - pangunahing ectoderm. Ang resultang saan archenteron (pangunahin na bituka) nakikipanayam sa labas sa pamamagitan ng mga butas, na tinatawag na blastopore. Ang kanyang pangalawang pangalan - ang pangunahing bibig. Nito karagdagang pag-unlad ay depende sa uri ng organismo. Sa maraming mga hayop ang blastopore kalaunan convert sa depinitibo bibig. Kaugnay nito, tinatawag silang protostomes (molluscs, mga worm, mga arthropod). Sa deuterostome blastopore convert sa neuro-bituka duct itapon sa likod na bahagi ng mga bilig (sa kordata) o anus.

immigration gastrula

Immigration gastrulation - isang paraan ng pagbubuo ng isang double layer ng bilig, ang pinaka-katangian ng coelenterates. Gastrula ay nabuo sa pamamagitan ng isang aktibong bahagi sa labas sa blastocoel sa mga cell blastula. immigration Ito ang unipolar sa kalikasan. Cells ilipat lamang sa pamamagitan ng parang gulay na poste. Mamaya bumubuo sila endoderm, t. E. Ang panloob na layer. Iyon ay ang paraan gastrulation ay tumatagal ng lugar sa hydroids dikya.

blastoderm cells sa blastocoel maaaring tumagos o sa anumang isang lugar, ngunit sa buong ibabaw embryo. immigration na ito ay tinatawag na multipolar, ngunit natagpuan ito lubos na bukod-tangi.

Maraming coelenterates, na kung saan ay kakaiba sa immigration ang paraan gastrulation ay nangyayari napaka-aktibo "pagpapaalis" ng mga cell blastula at gastrula, nabuo bilang isang resulta, loses blastocoel. Sa kasong ito, ang mga katangian para sa mga naunang pamamaraan ng invaginated blastopore offline.

Delaminatsionnaya gastrula

Ito bihirang species ay unang inilarawan gastrula Mechnikovym I. I., at ito ay karaniwan para sa mga coelenterates. Kasamang gastrulation proseso ay napaka-kakaiba, ngunit sila ay perceived mas madali kapag isinasaalang-alang ng isang tipikal na kaso. Halimbawa, ang mga itlog ng ilang mga stsifomeduz ay may concentric at maayos natatanging mga bahagi ng saytoplasm: siksik at grainy (ektoplasma) at cellular (endoplasma). Sila ay characterized sa pamamagitan ng isang relatibong uniporme at sabaysabay na division: 2, 4, 8, 16. Sa huli mikrobyo naglalaman ng 32 blastomere. Dagdag dito, division ay ginanap parallel sa ibabaw ng bilig. Ang isang panlabas na layer nabuo blastomeres na binubuo ng ektoplasma at panloob - sa mga bahagi ng ektoplasma at endoplasmic. Sa ibang salita, ang multilayer nucleation proseso ay sa pamamagitan ng paghahati ng isang solong layer sa dalawang mga cell. Pagkatapos, lamang ang panloob na blastomeres durog at muli parallel sa ibabaw ng bilig, na kung saan ay isang resulta ng mga naturang isang uri ng gastrulation acquires ng isang spherical hugis. Binubuo ito ng isang patag na 64 na bumubuo ng ectoderm cells 32 at isang matambok, na bumubuo ng batayan endoderm.

Epibolicheskaya gastrula

Sa mga hayop na may maliwanag telolecithal istraktura ng itlog (pula ng itlog offset sa vegetal pol), gastrulation nangyayari epibolicheskomu fashion. Macromers Malalaki blastomeres na hatiin masyadong mabagal at naglalaman ng isang malaking halaga ng pula ng itlog. Wala silang kakayahan upang ilipat, sa bagay na ito, sila ay literal "crawl" mas aktibo micromeres matatagpuan sa ibabaw ng cell. Na may tulad na gastrulation blastopore absent at archenteron hindi nabuo. Tanging mamaya, kapag ang macromers pa nabawasan sa sukat, ito ay nagsisimula upang bumuo ng isang lukab, ang mikrobyo sa mga pangunahing magbunot ng bituka.

kaguluhan

Involutional gastrulation - isang proseso na binubuo sa "paglalantad" ng mga panlabas na mga cell sa loob embryo formation. Siya ay ang pagtaas sa laki, umaabot sa kahabaan ng panloob na ibabaw. Ang pamamaraan na ito ay katangian ng gastrulation mezoletsitalnymi mga hayop na may itlog - Amphibia (amphibian). Ilipat ang mga nangungunang mga gilid na lugar ng kalaliman cells inhibits ang pagbuo archenteron. Sa mga ito ay namamalagi ang puwersang nagtataboy ng kaguluhan.

Mixed mode ng gastrulation

Bilang ay kilala, embryogenesis - ay ang pinakamaagang panahon ng pag-unlad ng bawat indibidwal na organismo mula sa paglilihi sa panganganak. Gastrulation ay isa sa mga yugto, ang pangalawang kasaysayan pagkatapos ng pagdurog. Ang kaniyang mga daan ay kaya naiiba na maaari silang maging kumpara sa isang malaking antas ng conditionality. Ang bawat isa sa mga nangangailangan ng isang detalyadong pag-aaral at pag-aaral. Subalit, may pa rin ang isang tiyak na linya ng intersection sa pagitan ng dalawa. Kaya, bilang isang uri ng sagisag ay maaaring itinuturing invagination proseso epiboly at delamination ay may pagkakatulad sa imigrasyon.

Tandaan na sa maraming mga hayop gastrulation ay isang pinagsamang paraan. Sa naturang mga kaso mangyari nang sabay-sabay epiboly at pagsipsip, at iba pang mga morphogenetic proseso. Sa partikular, ito ay ganoon gastrulation nangyayari sa amphibians. Kaugnay nito, maraming mga may-akda makilala mixed paraan.

gastrula

Literal Latin salitang "gastrula" ay isinalin bilang "tiyan, ang tiyan". Ito ay kumakatawan sa isang tiyak na yugto ng embryonic unlad ng mga organismong multiselular. Isang natatanging tampok ng gastrula - ay ang pagkakaroon ng dalawa o tatlong mikrobyo layer. Ang proseso ng pagbuo nito - isang yugto ng gastrulation.

Ang pinakasimpleng aparato ay tiningnan mula sa mga kinatawan ng coelenterates hayop. Sila ay characterized sa gastrula ellipsoidal hugis na may isang uniselular outer layer (ectoderm) at panloob na akumulasyon ng mga cell (endoderm), at ang "pangunahing tupukin". Karaniwang itinuturing gastrula sea urchin, na kung saan ay nabuo sa pamamagitan ng invagination. Ang taong gastrulation nagaganap sa 8-9 th araw ng pag-unlad. Gastrula ay isang pipi disk-tulad ng pagbuo nabuo mula sa inner cell mass.

Bilang isang panuntunan, ang karamihan ng mga hayop sa gastrula stage bilig ay hindi maaaring mabuhay nang malaya at nasa sinapupunan, o ang itlog lamad. Subalit, may mga pagbubukod. Kaya, larvae coelenterates planuly kumakatawan libreng-gastrula.